基因型为Mm的动物，在精子形成过程中，如果不考虑连锁互换，基因M和M、m和m、M和m的分离，分别发生在①精原细胞形成初级精母细胞②初级精母细胞形成次级精母细胞③次级精母细胞形成精子细胞④精子细胞变形为