答案解析
钟状期(组织分化和形态分化期)(bell stage)在胚胎的第11-12周,成釉器长大,上皮凹陷更深,其周缘继续生长,形似吊钟,称为钟状期成釉器(组织分化和形态分化期)。此期成釉器进入成熟期,其凹陷的形状已被确定。如前牙成釉器的凹面为切牙形态,后牙则为磨牙的形态。相似的上皮细胞团分化为形态和功能各不相同的细胞成分,这时细胞分化为四层:
1.外釉上皮层成釉器的周边是一单层立方状细胞,称外釉上皮,借牙板与口腔上皮相连。外釉上皮与内釉上皮相连处,称颈环。外釉上皮细胞胞浆少,含有游离核糖体和少量的粗面内质网以及线粒体和少量散在的微丝。细胞间有连接复合体。在钟状期晚期,当釉质开始形成时,平整排列的的上皮形成许多褶,邻近牙囊的间充质细胞进入褶之间,内含毛细血管,为成釉器旺盛的代谢活动提供丰富的营养。
2.内釉上皮层由单层上皮细胞构成,并整齐排列在成釉器凹面的基底膜上,与牙乳头相邻,以半桥粒将细胞固定在基底板上。从牙颈部到牙尖,细胞分化程度各异。内釉细胞开始是矮柱状或立方状,胞核大而居中,高尔基复合体分布邻近中间层的胞浆中,线粒体分布在胞浆得其他部分。随着成釉器的发育,内釉细胞开始分化为成釉细胞(ameloblast),该细胞呈高柱状,高达40um,直径4-5um.细胞与中间层细胞以桥粒相连。在分泌活动开始前,细胞器重新定位,即细胞核远离基底膜;高尔基复合体体积增大,从细胞的近端向基底膜端移动,大部分位于细胞核的侧面和细胞体的中部;粗面内质网数量明显增加;线粒体集中在细胞的邻近中间层的一端,少数分散在细胞其他部位。在相邻的内釉细胞之间,有一特化的附着结构,即一种细胞连接复合体(junctional complex)在细胞的近中和远中包绕细胞。含有肌动蛋白的细丝由连接复合体进入细胞的胞浆中,在近中和远中形成终棒(termanal web)。这种细胞连接复合体在釉质形成中起重要作用。这时为釉质的形成作好了准备。
3.星网状层位于内外釉上皮之间。细胞为星形,有长的突起,细胞之间以桥粒相互连接成网状,故称星网状层。星形细胞含有通常具有的细胞器,但数量稀少,并以桥粒与外釉细胞核中间层细胞相连接。在钟状期,成釉器中央的细胞持续合成氨基葡萄糖(glycosaminoglycans)并分泌到上皮细胞间的细胞外空间。由于该糖为亲水的,而将水带到成釉器中,使细胞外间隙增大。随着细胞间液体增加,体积增大,占成釉器体积的大部。细胞间充满富有蛋白的黏液样液体,对内釉上皮细胞有营养核缓冲作用,以保护成釉器免受伤害。当釉质形成时,该层细胞萎缩,外釉细胞层与成釉细胞之间距离缩短,便于牙囊中的毛细血管输送营养。
4.中间层(stratum intermedium)在内釉上皮核星网状层之间由2~3层扁平细胞,细胞核卵圆或扁平状,称为中间层。在钟状期早期,细胞核居中,高尔基复合体、粗面内质网、线粒体核其他细胞器数量不多。到晚期,细胞间隙增大充满微绒毛,上述细胞器增多,酸性粘多糖及糖原沉积。该层细胞具有高的碱性磷酸酶活性,与釉质形成有关。