试述花粉粒的发育过程（自孢原细胞开始）。

发育初期的花药，其外为一层表皮细胞，在花药四周的表皮内方，出现1至几列孢原细胞。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为周缘细胞（也称壁细胞），内层为造孢细胞。周缘细胞经过平周分裂和垂周分裂，自外而内，逐渐形成药室内壁、中层和绒毡层，它们与表皮共同组成花粉囊壁。药室内壁当花药接近成熟时，发育成纤维层。在其内侧，有一层或几层较小的细胞，即为中层，在花药发育过程中，被挤压逐渐解体并被吸收消化。花粉囊壁的最内一层细胞称绒毡层，常有双核或多核。绒毡层的细胞质浓，富含营养物质，随着花粉粒的发育，其中的营养物质逐渐被花粉粒吸收利用，最后消失。在周缘细胞分裂、分化形成花粉囊壁的同时，造孢细胞也进行分裂，形成花粉母细胞。但也有些植物（如瓜类、棉花）的造孢细胞不经过分裂而直接发育为花粉母细胞。花粉母细胞为多边形或椭圆形，体积较大，细胞质浓，细胞核也较大。以后，每个花粉母细胞经过减数分裂，形成4个子细胞，每个子细胞发育成为1个花粉粒。

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