阐述原核生物的转录终止。 (1)转录终止的两种主要的机制是什么? (2)描述翻译怎样能调节转录终止。 (3)为什么在细菌转录终止中很少涉及到Rho因子? (4)怎样能阻止转录的终止?

原核生物中的转录终止作用概要如下：（1）原核生物中两种不同的转录终止机制：①在某一位点不需要其他因子协助仅依赖于内在终止子的终止机制；②依赖于肋σ因子的终止机制。（2）翻译可通过弱化作用调节转录终止，例如发生在氨基酸生物合成基因的表达中。前导肽的翻译可以调节结构基因下游的转录。这种调节的重要性充分体现在氨基酸的生物合成中（例如色氨酸）。原核细胞中转录和翻译是同时发生的，正在翻译的核糖体就像在追赶正在转录的RNA聚合酶。具有所需氨酰tRNA时，核糖体可将前导序列翻译成前导肽，而在前导开放读码框的终止密码子处终止翻译。新生的mRNA自由形成3-4茎环（完全配对）终止结构，所以阻碍了DNA指导的RNA聚合酶的前进，结构基因的下游转录终止，即发生弱化现象。若某种氨基酸短缺，则会导致相应的氨酰tRNA短缺，核糖体终止在前导可读框中所短缺的氨基酸密码子上。2-3茎环形成抗终止子，这一茎环不是聚合酶的终止信号，它可以防止3-4茎环的形成，使结构基因的转录进行下去。（3）在原核生物中、转录与翻译是同时进行的，意味着核糖体追赶着DNA指导的RNA聚合酶。Rho因子是一个依赖于RNA的ATP水解酶，能够在转录过程中将在转录泡中的RNA-DNA杂合体分开。因此它顺着转录的方向（5’→3’）追赶DNA指导的RNA聚合酶。若核糖体正好妨碍了它的前进，则依赖于肋σ因子的终止反应不会发生。（4）最为常见的机制是抗终止（参见噬菌体遗传学）。抗终止于是一种能识别终止序列上游抗终止序列（例如λ噬菌体的nut位点）的蛋白质，它帮助抗终止子所利用的底物（如λ噬菌体基因表达中的Nus蛋白）与依赖DNA的RNA聚合酶的相互作用，通读下游的终止子序列。

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